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纤维素的生物降解

发布日期:2015-07-07 10:28:46
纤维素的生物降解
纤维素分子是由葡萄糖分子通过P-l,4-糖苷键连接而成的链状高分子聚合 物,每个大分子中含的葡萄糖残基数一般为8000-12000个。天然的纤维素由排 列整齐而规则的结晶区和相对不规则、松散的无定形区构成,其结晶度一般在 30%?80%之间。纤维素构成植物细胞壁的主要成分,可占细胞千重的20%? 40%。纤维素可水解成葡萄糖。虽然如此,但是由于纤维素作为植物的支撑结构 的主要成分,其葡萄糖亚基排列紧密有序,形成晶体的不透水结构,因此纤维素 不能溶于水,难以水解,而且无法作为动物和人类的直接营养源。少数动物如牛 可以以纤维素为食物,那是因为它们的肠道中含有分解纤维素的微生物的缘故。 而能够参与分解纤维素的酶统称为纤维素酶。
随着各种分离技术如分子筛、离子交换树脂、层析和电泳技术的发展,人们 已经成功地将纤维素酶分离出不同的组分,纤维素酶是复合酶已经成为共识。从 目前的研究看,纤维素酶中至少包括3类不同性质的酶,即纤维素内切酶、纤维 素外切酶和纤维二糖酶。纤维素内切酶可以沿纤维素分子链随机地水解,而纤维 素外切酶则只能从P -1,4-糖苷键纤维素分子链的一端(通常为非还原端)切断纤维 素分子,并形成纤维二糖或葡萄糖。纤维二糖酶的作用是将纤维二糖水解成葡萄 糖。纤维二糖酶对反应动力学的作用很大,因为内切和外切酶水解的主要产物为 纤维二糖,随着反应的进行,纤维二糖的产物积累将使外切酶的活力受到抑制, 要使反应髙效率地进行,必须将纤维二糖转化成为其它形式,而纤维二糖酶恰恰 承担了这个功能。
1950年,Reese等对纤维素酶作用方式提出了一个著名的Cl-Cx假说[38]。即 认为纤维素酶中的C1酶首先作用于纤维素结晶区,使其转化成可被Cx酶作用的 非结晶形式,Cx酶随机水解非结晶纤维素、可溶性纤维素衍生物和葡萄糖的P-1,4- 寡聚物,然后P-葡萄糖苷酶(纤维二糖酶)将纤维二糖水解成葡萄糖。这种理论首 次提出了纤维素酶水解纤维素是分阶段进行的概念,和水解酶难以水解高聚物结 晶区的事实相符,而且也的确在纤维素酶中分离出了和假说性能相符的、可作用 于结晶结构的C1酶和只能水解非结晶纤维素的Cx酶,因而一度被人们普遍接受。
但是,随着研究的进行,Cl-Cx假说和许多实验事实相矛盾。如先用C1酶 作用底物(结晶纤维素),然后将C1酶和底物分开再加入CX酶,结果并不能使 结晶纤维素水解。而且后来的事实表明,只有3组分共同作用才能将结晶纤维素 (如棉花)水解成可溶性产物,如果将3组分分开,则失去水解能力。而分离的3 组分按比例混合后又可以恢复这种水解能力。因而越来越多的实验证明纤维素酶 对结晶纤维素的降解是3组分共同作用的结果。尤其值得注意的是,研究表明 C1酶也是一种水解酶,可以作用结晶纤维素,主要产物为纤维二糖,从而证明C1酶是一种P-l~4葡聚糖纤维二糖水解酶。因而实际的C1酶和Cl-Cx假说中的 性能具有本质的不同。
纤维素酶的来源非常广泛,昆虫、软体动物、原生动物、细菌、放线菌和 真菌等都能产生纤维素酶。目前研究较多的是霉菌,其中酶活力较强的菌种为木 霉、曲霉、根霉和青霉,特别是里斯木霉、绿色木酶、康氏木霉等较为典型,是 目前公认的较好的纤维素酶生产菌。细菌中酶活力较强的菌种有纤维粘菌属、生 抱纤维粘菌属和纤维杆菌属,放线菌中有黑红旋丝放线菌、玫瑰色放线菌、纤维 放线菌和白玫瑰放线菌等。
 
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